Review Jurnal PengamatanPerilaku Pemijahan

Observations of spawning behaviour in Salmoninae: Salmo, Oncorhynchus, and Salvelinus

                                                              

 

Manu Esteve1,2

1Departmento de Biologı´a Animal (Zoologia de Vertebrados), Facultad de Biologı´a, Universidad de

Barcelona; 2621727th Ave NE, Seattle, WA, 98115, U.S.A (Phone: +206-525-5019; E-mail: manu19b@

u.washington.edu)

Accepted 2 May 2005

 

BERISIKAN TENTANG

ALTERNATIF STRATEGI REPRODUKSI JANTAN DAN TAKTIK

Strategi ikan jantan dewasa (The older male’s strategy)

Strategi ikan jantan muda (The younger male’s strategy)

Strategi ikan jantan precocious (The precocious male’s strategy)

PEMILIHAN PASANGAN PADA SALMONINES

Pilihan dari Ikan Jantan (Male choice)

Pilihan dari Ikan Betina (Female choice)

KONDISI UMUM YANG MEMPENGARUHI PERILAKU MEMIJAH

Pemilihan sarang (Nest selection)

Pembangunan sarang (Nest building)

Pemeriksaan sarang (Nest probing)

Penyelesaian Sarang dan Oviposisi (Nest completion and oviposition)

Penutupan sarang (Nest covering)

                                                                                                       

PERILAKU

Pengamatan perilaku pemijahan dilakukan dengan data jangka panjang yang didapatkan dari rekaman video bawah air pada alam dan saluran semi natural. Hasil pengamatan kemudian dibandingkan dengan literatur.

Sistem pasangan merefleksikan jumlah pasangan dari individu yang dibutuhkan untuk breeding. Jantan Salmoninae berkompetisi untuk mendapatkan betina. Pemijahan Salmonid dihasilkan dari system poligami multiple dimana terdapat 5 bentuk dari kompetisi : termed contest, pemilihan pasangan, ketahanan melawan, kompetisi berjuang, dan kompetisi sperma.

  1. Term contest

Term contest merupakan pertarungan yang menunjukkan pertarungan sesungguhnya untuk mendapat pasangan. Pada umumnya, ukuran dan morfologi menentukan hasil pertarungan, ikan jantan besar dengan perkembangan karakter sekunder yang baik, akan memiliki keuntungan dalam melawan ikan jantan yang lebih kecil.

  1. Pemilihan pasangan

Pemilihan pasangan merupakan perilaku dan cirri morfologi yang menarik dan menstimulasi pasangan.

  1. Ketahanan melawan

Ketahan melawan adalah kemampuan untuk mempertahankan agar reproduksi tetap active selama musim breeding.

  1. Kompetisi berjuang

Kompetisi berjuang merupakan kemampuan dalam mendapatkan pasangan ketika jumlah betina tersedia serempak atau jumlah jantan harus berkompetisi untuk mendapatkan betina pada area yang terbatas.

  1. Kompetisi sperma

Kompetisi sperma merupakan kompetisi antara sperma dari dua atau lebih jantan pada usaha untuk membuahi telur dari satu betina. Bagaimanapun, jarak dari betina dan waktu pelepasan sperma merupakan salah satu factor yang mempengaruhi kompetisi sperma. Selain itu, terdapat factor lain yaitu volume sperma, kecepatan, dan viabilitas juga merupakan factor penting.

ALTERNATIF STRATEGI REPRODUKSI JANTAN DAN TAKTIK

Seekor ikan jantan dapat menggunakan dua taktik secara bersamaan dengan lawan yang berbeda. Secara cepat, dapat berperan sebagai petarung ketika berhadapan dengan ikan jantan yang seukuran dan dapat kabur ketika berhadapan dengan ikan jantan yang lebih besar.

Strategi ikan jantan dewasa (The older male’s strategy)

            Pada umumnya, jantan dewasa menggunakan taktik untuk bertarung dan membuat dominansi di sekitar sarang betina.

Strategi ikan jantan muda (The younger male’s strategy)

            Ikan jantan muda dapat memilih beberapa pilihan: mereka dapat mencari betina yang tidak dilindungi oleh ikan jantan besar dan bertarung dengan ikan jantan muda lainnya untuk mendominasi. Alternatif lain mereka dapat bergabung dengan ikan jantan besar dan bertarung melawan ikan subdominant untuk mempertahankan posisi. Bagaimanapun, ikan jantan muda apabila berhadpan dengan ikan yang lebih besar umumnya menggunakan strategi menyelinap diam-diam. Penyelinap menunggu beberapa saat untuk pemijahan dari posisi yang strategis jauh dari ikan jantan lainnya. Pada saat telur dilepaskan mereka mendapat keuntungan dari ukuran tubuh mereka yang kecil untuk memperoleh posisi lebih dekat dengan betina. Metode alternative lainnya untuk ikan jantan berukuran kecil atau intermediet untuk membuahi adalah dengan menyerupai betina dengan mengadopsi warna tubuh dan kebiasaan ikan betina. Dengan strategi ini, ikan jantan muda  yang kecil dapat menghindarkan diri dari serangan ikan jantan lain.

Strategi jantan precocious (The precocious male’s strategy)

            Jantan precocious menunggu untuk pemijahan dari posisi tersembunyi di dalam sarang atau dalam tempat perlindungan. Ketika tidak ada ikan dewasa, parr bertarung satu sama lain untuk posisi istimewa di dalam sarang. Hasil pertarungan ini, umumnya dimenangkan oleh parr yang berukuran lebih besar

 

 

PEMILIHAN PASANGAN PADA SALMONINES

Pilihan dari Ikan Jantan (Male Choice)

            Beberapa studi menunjukkan bahwa ikan jantan memilih untuk mencari betina yang lebih aktif pada aktivitas sarang terlepas dari ukuran tubuhnya.

Pilihan dari Ikan Betina (Female Choice)

            Ikan betina memilih jantan kecil pada aktivitas pemijahan. Ikan betina yang diamati memilih pasangan tergantung pada intensitas dari aktivitas bercumbu.

 

KONDISI UMUM YANG MEMPENGARUHI PERILAKU MEMIJAH

            Salmonines memijah di perairan yang bersih,dingin, memiliki kandungan oksigen tinggi dengan dasar berkerikil yang terbebas dari lempung. Beberapa spesies atau subpopulasi dari spesies memijah pada air yang berkerikil atau berbatu atau tempat yang memiliki intergravel yang dapat mengairi embrio. Jantan umumnya menempati area pemijahan sebelum betina. Ikan betina sampai setelahnya dan mulai memilih tempat untuk membangun beberapa sarang dimana mereka meletakkan telurnya.  

Pemilihan Sarang (Nest Selection)

Ikan betina mencari tempat yang tidak ditempati dalam area berkerikil yang tepat, kedalaman air, dan kecepatan arus untuk dijadikan sebagai sarang. Selama periode ini, ikan jantan secara berkala membantu ikan betina dan mengandalkan kesiapan untuk memijah, mungkin memulai untuk aktivitas bercumbu. Pada tahap ini, mereka secara berkala menekan hidung pada tubuh ikan tena bagian tengah. Tujuan dari perilaku ini adalah kelihatannya berhubungan dengan mengetes kondisi pemijahan ikan betina, tetapi fungsi yang pasti tidak diketahui.

Ketika area sudah terpilih, betina berbalik pada satu arah dan menghantam kerikil dengan dorongan yang cepat dari ekornya. Penggalian ini selesai dari bebrapa arah dan meliputi area yang relatif luas.

Pembangunan Sarang (Nest Building)

Pertama kali sisi sarang dipilih, betina menggali dengan lebih kuat terkonsentrasi pada lokasi spesifik dan dilakukan dengan arah menuju hulu (gambar 10-11). Pada tahap ini, area ellips bening dapat terlihat dari tepi sungai dengan mata telanjang menunjukkan visibilitas air baik. Terdapat beberapa pola perilaku yang sama pada betina dalam membangun sarang (nest building) diantara spesises-spesies yang berbeda (kecuali Salvelinus namaychus) yang  memijah tanpa membangun sarang.

Dari posisi istirahat kemudian betina berenang dengan lambat menuju hilir melewati daerah sarang kemudian betina tersebut membiarkan arus membawanya kembali ke posisi semula. Atau, betina dapat memulai tahap penggalian setelah mengitari sarangnya dengan berenang secara aktif. Gerakan memukul kebawah yang dilakukan oleh betina dengan ekornya melepaskan material substrat dari dasar perairan dan terangkat menuju kolom air dengan gerakan pukulan ke atas oleh betina yang dilakukan dengan ekornya. Sedangkan kerikil terlihat bergerak maju menuju hulu saat ekor betina memukul kebawah dan kerikil bergerak mundur saat ekor beina meukul ke atas. Hasilnya yaitu cekungan yang disertai lingkaran yang terangkat ke atas terbentuk kira-kira di tengah area ellips bening. Cekungan ini merupakan lubang dimana telur-telur yang akan dikeluarkan.

Setelah tahap penggalian (digging episode), ada dua cara yang dilakukan betina untuk kembali ke sarangnya, yaitu mereka berputar balik dan berenang atau membiarkan arus membawanya kembali ke sarang. Kedua perilaku ini dapat digunakan untuk memeprediksi kapan terjadi oviposisi pada betina. Semakin dkat dengan waktu pemijahan maka semakin sering terjadi oviposisi.

Selain penggalian, betina juga menunjukkan perilaku unik lain dalam membangun sarang yaitu sweeping. Selama perilaku sweeping, betina tetap berada pada sarangnya dan secara kontinu menekuk ekor mereka  sehingga tubuhnya bergerak-gerak menyerupai ombak. Hal ini mengakibatkan pancaran air menghilangkan pasir dan material halus lainnya dari sarang. Perilaku sweeping diperkirakan merupakan adaptasi dari genus Salvelinus untuk memijah di air yang tenang dan berfungsi untuk membersihkan sarang dari sedimen.

Selama pembengunan sarang, betina mempertahankan lokasi mereka dari betina yang berdekatan atau yang baru datang. Kadang-kadang betina terpaksa meninggalkan sarangnya karena betina lain. Pertarungan antara betina yang sarangnya saling berdekatan sering terjadi. Ikan jantan tidak bekontribusi dalam pembangunan sarang tetapi jantan saling bertarung untuk memasuki sarang betina. Jantan yang dominan menempati posisi yang terdekat dengan  betina dan berpasangan dengan betina serta mencegah jantan lain mendekati betina tersebut. Untuk berpasangan dengan betina, jantan mendekati betina secara lateral dari belakang dan menggetarkan tubuhnya dengan cepat (dengan frekuensi tinggi dan amplitude rendah) dari kepala sampai ekor secara intens. Menggetarkan tubuh merupakan salah satu perilaku kawin yang biasa pada semua jenis salmon. Hierarki dominansi juga berlaku untuk ikan satellite.

    

Oncorhynchus jantan mungkin menggali selama proses pemijahan (gambar 14). Perilaku ini menunjukkan agresivitas dan berhubungan dengan agresi antar jantan. Perilaku menggali dari ikan jantan merupakan rekasi displacement.

Pemeriksaan Sarang (Nest Probing)

            Betina akan menguji bentuk dan kedalaman sarang dengan merendahkan sirip analnya ke dalam kerikil, perilaku ini disebut probing. Selama perilaku probing betina menaikkan sirip caudalnya, melenturkannya ke atas da ke bawah, sehingga sirip analnya tetap ditekan di dalam kerikil dan tubuh ikan berada pada dalam cekungan sarangnya. Selama fase probing, betina mengurang frekuensi penggalian dan menghabiskan waktunya lebih banyak di sarang.

Probing yang dilakukan betina merupakan sinyal untuk janta yang mendekati oviposisi. Jantan  dominan merespon probing dengan menggetarkan tubuhnya. Jantan mempertahankan posisi di belakang dan secara konstan melewati peduncle caudal dari betina dari sisi satu ke sisi lainnya mencoba mengawal betina dari jantan lqin yang datang dari sisi lainnya. Perilaku ini disebut crossover. Perilaku Crossover mungkin berkontribusi dalam perkawinan untuk stimulasi konstan pada area dorsal betina. Perbedaan tipe ancaman yang bervariasi dalam intensitas dan kemungkinan signifikan terdapat pada tabel 1.

Tabel 1. Pertunjukan pertarungan yang biasa ditampilkan oleh jantan Salmoninae selama proses pemijahan

Display Deskripsi
Frontal display Kepala menghadap ke bawah dam ekor menghadap ke atas. Sirip dorsal ditekan.
Lateral display Ikan berada pada posisi parallel dengan pesaingnya dan tubuhnya dinaikkan dan sirip ditegakkan
T-display Dari lateral dislplay, ikan berenang ke hulu dan membelokkan tubuhnya dan menunjukkan tubuhnya pada pesaingnya dengan sudut 90o dan membiarkan arus menggerakkan tubuhnya menuju pesaingnya.
Flanking display Jantan domain membiarkan arus membawa tubuhnya menuju pesiangnya dan menunjukkan panggul tubuhnya dengan sudut tertentu sementara menjaga sirip tetap tegak dan tubuh dinaikkan
Tail display Jantan dominan dengan sirip tegak dan tubuh dinaikkan  mengepakkan ekornya diatas air diatas kepala pesaingnya.

Penyelesaian Sarang dan Oviposisi (Nest Completion and Oviposition)

Semakin mendekati penyelasaian, sarang semakin dalam sesuai sudut tubuh betina selama perilaku probing  meningkat. Saat sudutnya mencapai 20o maka sarang dianggap selesai. Pada waktu ini oviposis dapat terjadi sewaktu-waktu. Pada betina yang mendekati waktu pemijahan, perilaku probing  meningkat dan perilaku menggali menurun. Perilaku tersebut dibarengi dengan meningkatnya frekuensi respiratori. Beberapa menit sebelum oviposisi, pergerakan betina melambat. Selain itu, emisi gelembung yang mempengaruhi buoyancy, selama betina mengalami oviposisi, mendekati substrat.

Beberapa detik sebelum memijah, betina mulai menggetarkan tubuhnya ketika probing dan gaping. Pada waktu ini betina mungkin menunjukkan pemijahan palsu. Selama pemijahan palsu, betina mengimitasikan pemijahan sebenarnya (melakukan perilaku yang sama), tetapi tidak menghasilkan telur. Jantan dominan yang bersama saat pemijahan ini juga mengeluarkan sperma. Pemijahan palsu terjadi jika stimulusnnya kurang untuk oviposisi. Pada pemijahan yang berhasil, kedua ikan mengeluarkan gamet selama gaping dan bergetar dengan tubuh mereka ditekan bersamaan dan siripnya memanjang maksimal. Sirip caudalnya melentur ke atas sehingga lubang saluran reproduksinya menghadap substrat. (gambar 25 dan 26). Ketika pemijahan sebenarnya atau pemijahan palsu terjadi, jantan subordinat (sneaker), berkali-kali bergabung untuk mengeluarkan sperma. Fenomena ini dapat terjadi pada saat yang sama ketika jantan dominan memijah (gambar 27 dan 28) atau sesegera mungkin setelah jantan dominan memijah (gambar 29).

Penutupan Sarang (Nest Covering)

Setelah betina Oncorhynchus dan Salmo melepas telur mereka langsung menutupi dengan serangkaian menggali cepat secara diskrit (Gbr. 30). Mereka menggali kerikil yang sangat lembut dan biasanta tidak berpindah. Penutupan scara nyata berbeda dati yang digunakan utnuk membuat sarang, Telur biasanya benar-benar dikubur, dengan kedalaman kerikil sampai kedalaman sarang di 30-40. menit setelah pemijahan.

Salvelinus betina melakukan perilaku yang unik setelah pemijahan terdiri dari gerak tubuh yang lambat dan berirama. Gerakan ini rupanya dilakukan untuk  membubarkan telur yang baru saja disimpan di celah sarang dan mungkin untuk  mereka campurkan. Gerakan ini mirip mungkin juga adaptasi dari Salvelinus untuk memijah di perairan yang mana. Selama masa penutupan sarang, jantan dominan menjauhi betina dan mulai mencari betina lain. Hal ini dapat terjadi karena sebagai musim pemijahan berlangsung, perempuan menjadi relatif langka atau yang ditinggalkan biasanya dijaga oleh jantan lain.

Setelah proses yang pentupan dilakukan, betina bisa beristirahat untuk jangka waktu atau segera mulai menggali sarang baru. Biasanya terletak hulu dari penggalian sebelumnya dan baru-baru ini meliputi digunakan untuk memulai itu. Spesies Semelparous hanya menggunakan satu dari redd mereka membela sampai mati. Sebaliknya, spesies iteroparous, kadang-kadang menggunakan dua atau lebih redds untuk menemukan sarang mereka. Selain itu, spesies smelparous biasanya tetap di redds mereka selama proses pemijahan secara keseluruhan, sementara betina  yang redds iteroparous ditinggalkan untuk periode selama dan setelah membangun sarang (pengamatan pribadi).

 

DAFTAR PUSTAKA

Esteve, Manu. 2005. Observations of Spawning Behaviour in Salmoninae: Salmo, Oncorhynchus, and Salvelinus. Review in Fish Biology and Fisheries, 15:1-21.

Iklan

Posted on Februari 19, 2012, in Karangan Bebas, Uncategorized. Bookmark the permalink. Tinggalkan komentar.

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s

%d blogger menyukai ini: